Lugt

I terrestriske dyrs liv spiller lugtesansen en vigtig rolle i kommunikationen med det ydre miljø. Det tjener til genkendelse af lugte, bestemmelsen af gasformige ildelugtende stoffer indeholdt i luften. I udviklingsprocessen blev det olfaktoriske organ, der har en ektodermal oprindelse, først dannet nær den orale åbning og derefter kombineret med den indledende del af det øvre luftveje separeret fra mundhulen. I nogle pattedyr er lugtesansen meget veludviklet (makromatik). Denne gruppe omfatter insektsdyr, drøvtyggere, hovdyr, rovdyr. I andre dyr er lugtesansen helt fraværende (anasmatik). Disse omfatter delfiner. Den tredje gruppe består af dyr, hvis lugt er dårligt udviklet (mikrosmatik). De tilhører primaterne.

Hos mennesker er lugtesorgen (organum olfactorium) placeret i den øvre del af næsehulen. Det luktede område af næseslimhinden (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) omfatter en slimhinde, der dækker den øvre nasale concha og den øvre del af næseseptumet. Receptorlaget i epitelet, der dækker slimhinden, indbefatter de olfaktoriske neurosensoriske celler (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), der opfatter tilstedeværelsen af lugtstoffer. Mellem de olfaktoriske celler ligger støtte epithelocytter (epitheliocyti sustenans). Støttende celler er i stand til apokrin sekretion.

Antallet af olfaktoriske neurosensoriske celler når 6 millioner (30.000 celler i et område på 1 mm ² ). Den distale del af de olfaktoriske celler danner en fortykkelse - den olfaktive mace. Hver af disse fortykkelser har op til 10-12 olfaktive cilia. Cilia er mobile, der er i stand til at indgå kontrakt under påvirkning af lugtstoffer. Kernen indtager en central position i cytoplasmaet. Den basale del af receptorcellerne fortsætter i en smal og konvolutet axon. På den apikale overflade af de olfaktoriske celler er der en masse villi,

Tykkelsen af det løse bindevæv lugteområde olfaktoriske indeholder (Bowmans) kirtler (glandulae olfactoriae). De syntetiserer en vandig hemmelighed, der fugtgør dæksepitelet. I denne hemmelighed, som vaskes af cilia af olfaktoriske celler, opløses lugtstoffer. Disse stoffer opfattes af receptorproteiner placeret i membranen, der dækker cilia. De centrale processer i de neurosensoriske celler danner 15-20 olfaktoriske nerver.

Olfaktoriske nerver gennem huller ethmoid knogleplade enslydende trænge ind i kraniehulen, og derefter lugtekolben. Axoner lugtekolben olfaktoriske neurosensoriske celler i olfaktoriske glomeruli kommer i kontakt med mitral celler. Processer mitral celler i tykkelsen af det olfaktoriske tarmkanalen sendt til det olfaktoriske trekant, og derefter med de olfaktoriske strimler (mellemprodukt og mediale) kommer til den forreste perforerede stof i podmozolistoe område (område subcallosa) og diagonale striber (bandaletta [stria] diagonalis) (strimmel Brock) . Som en del af de laterale strimler processer mitral celler følge i parahippocampal gyrus og i krogen, hvor kortikale centrum af lugt.

[1]

Neurokemiske mekanismer for olfaction

I begyndelsen af 50'erne. XX århundrede. Earl Sutherland på eksemplet med adrenalin, der stimulerer dannelsen af glucose fra glycogen, dechifrerede principperne for signaloverførsel gennem cellemembranen, som viste sig at være fælles for en bred vifte af receptorer. Allerede i slutningen af XX århundrede. Det blev fundet, at opfattelsen af lugt er ens, selv om detaljerne i strukturen af receptorproteinerne viste sig at være ens.

Primære receptorproteiner er komplekse molekyler, bindende til hvilke ligander forårsager signifikante strukturelle ændringer i dem efterfulgt af en kaskade af katalytiske (enzymatiske) reaktioner. For lugtreceptoren (lugtstof) såvel som for den visuelle receptor termineres denne proces af en nerveimpuls, opfattet af nervecellerne i de tilsvarende dele af hjernen. Segmenter indeholdende fra 20 til 28 rester i hver, hvilket er tilstrækkeligt til at krydse en 30 A membran. Disse polypeptidregioner foldes til en a-helix. Receptorproteinets krop er således en kompakt struktur af syv segmenter, der krydser membranen. En sådan struktur af integrerede proteiner er karakteristisk for opsin i øjets nethinde, receptorer af serotonin, adrenalin og histamin.

For at rekonstruere strukturen af membranreceptorer er der stadig utilstrækkelige røntgendiffraktionsdata. I sådanne kredsløb anvendes analoge datamodeller nu i vid udstrækning. Ifølge disse modeller dannes den olfaktoriske receptor af syv hydrofobe domæner. Ligandbindende aminosyrerester danner en "lomme", adskilt fra celleoverfladen med en afstand på 12 A. Lommen er afbildet i form af en udgang konstrueret på samme måde for forskellige receptorsystemer.

Binding af lugten til receptoren fører til inklusion af en af de to signaleringskaskader, åbningen af ionkanalerne og dannelsen af receptorpotentialet. Olfaktorisk specifikt G-protein kan aktivere adenylatcyklase, hvilket fører til en stigning i koncentrationen af cAMP, hvis mål er kation-selektive kanaler. Deres opdagelse fører til indgangen til Na + og Ca2 + i cellen og depolariseringen af membranen.

En stigning i koncentrationen af intracellulært calcium forårsager åbningen af Ca-styrede CL-kanaler, hvilket fører til en endnu større depolarisering og dannelse af receptorpotentialet. Signal quenching skyldes et fald i cAMP koncentration på grund af specifikke phosphodiesteraser og også på grund af det faktum, at Ca2 + binder til ionkanaler i et kompleks med calmodulin og reducerer deres følsomhed overfor cAMP.

En anden quenching signalvej er forbundet med aktivering af phospholipase C og proteinkinase C. Som følge af phosphoryleringen af membranproteiner, kationiske åbne kanaler og som et resultat, vendte ændre transmembranpotentialet, hvorved et aktionspotentiale genereres også. Proteinphosphorylering ved proteinkinaser og dephosphorylering ved deres tilsvarende phosphataser viste sig således at være en universel mekanisme for øjeblikkelig cellerespons på ekstern virkning. Axons overskrift i lygtepæren er bundtet. Næsens slimhinde indeholder desuden frie ender af trigeminusnerven, hvoraf nogle også er i stand til at reagere på lugt. I pharyngeal regionen kan olfaktoriske stimuli excitere fibrene i glossopharyngeal (IX) og vagus (X) cerebrospinal nerver. Deres rolle i opfattelsen af lugte er ikke forbundet med den lugtende nerve og bevares, når funktionen af det lugtende epitel er forstyrret i sygdomme og traumer.

Den histologisk olfaktoriske pære er opdelt i flere lag, kendetegnet ved celler af en bestemt form, der er udstyret med processer af en bestemt type med typiske typer af forbindelse mellem dem.

På mitralcellerne er der en konvergens af information. I det glomerulære (glomerulære) lag ophører ca. 1000 olfaktoriske celler på de primære dendritter af en mitralcelle. Disse dendritter danner også gensidige dendrodendritiske synapser med periglomerulære celler. Kontakter mellem mitrale og periglomerulære celler er excitatoriske og modsat rettede - hæmmende. Axoner af periglomerulære celler ophører på dendritterne af mitralcellerne i den nærliggende glomerulus.

Kornceller danner også gensidige dendrodendritiske synapser med mitralceller; disse kontakter påvirker impulserne med mitralceller. Synaps på mitralceller er også hæmmende. Derudover danner korncellerne kontakter med mitralceller. Axelcellernes axoner danner den laterale lugtfelt, som fører til cerebral cortex. Synaps med højere ordensneuroner giver et link til hippocampus og (via amygdala) til hypotalamusens autonome kerner. Neuroner, der reagerer på olfaktoriske stimuli, findes også i den orbitofrontale cortex og retikulære dannelse af midterbenet.