Det parasympatiske nervesystem

Den parasympatiske del af nervesystemet er opdelt i den cephale og sakrale del. Den cephale del (pars cranialis) omfatter de autonome kerner og parasympatiske fibre i oculomotoriske nerver (III par), faciale nerver (VII par), glossopharyngeale nerver (IX par) og vagusnerver (X par), samt ciliære, pterygopalatine, submandibulære, hypoglossale, aurikulære og andre parasympatiske nerveknuder og deres grene. Den sakrale (bækken) del af den parasympatiske del dannes af de sakrale parasympatiske kerner (nuclei parasympathici sacrales) i II, III og IV sakrale segmenter af rygmarven (SII-SIV), de viscerale bækkennerver (nn. splanchnici pelvini) og de parasympatiske bækkenknuder (gariglia pelvina) med deres grene.

1. Den parasympatiske del af den oculomotoriske nerve er repræsenteret af den accessoriske (parasympatiske) kerne (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal-kernen), ciliærganglionet og processerne i de celler, hvis legemer ligger i denne kerne og ganglion. Axonerne fra cellerne i den accessoriske kerne af den oculomotoriske nerve, der er placeret i tegmentum i mellemhjernen, passerer som en del af denne kranienerve i form af præganglioniske fibre. I orbitahulen adskiller disse fibre sig fra den nedre gren af den oculomotoriske nerve i form af den oculomotoriske rod (radix oculomotoria [parasympathetica]; kort rod af den ciliære ganglion) og går ind i den ciliære ganglion i dens bageste del, hvor de ender på dens celler.

Ciliærganglion (ganglion ciliare)

Flad, ca. 2 mm lang og tyk, placeret nær den øvre orbitale fissur i fedtvævets tykkelse ved den laterale halvcirkel af synsnerven. Denne ganglion dannes ved ophobning af legemer af de anden neuroner i den parasympatiske del af det autonome nervesystem. Præganglionære parasympatiske fibre, der kommer til denne ganglion som en del af den oculomotoriske nerve, ender i synapser på cellerne i den ciliære ganglion. Postganglionære nervefibre, som en del af tre til fem korte ciliære nerver, udgår fra den forreste del af den ciliære ganglion, går til bagsiden af øjeæblet og penetrerer det. Disse fibre innerverer ciliarmusklen og pupillens lukkemuskel. Fibre, der leder generel følsomhed (grene af den nasociliære nerve), passerer gennem den ciliære ganglion under transit og danner den lange (sensoriske) rod af den ciliære ganglion. Sympatiske postganglionære fibre (fra den indre carotis plexus) passerer også gennem knuden under transit.

2. Den parasympatiske del af ansigtsnerven består af nucleus salivar superior, pterygopalatin, submandibulære, hypoglossale ganglier og parasympatiske nervefibre. Axonerne fra cellerne i nucleus salivar superior, der er placeret i broens tegmentum, passerer som præganglioniske parasympatiske fibre i den ansigtsnerve (intermediate). I området omkring ansigtsnervens genus udskilles en del af de parasympatiske fibre i form af den større petrosale nerve (n. petrosus major) og forlader ansigtskanalen. Den større petrosale nerve ligger i den samme fure i temporalbenets pyramide, gennemborer derefter den fibrøse brusk, der fylder den flængede åbning i kraniebunden, og går ind i kanalen pterygoideus. I denne kanal danner den større petrosale nerve sammen med den sympatiske dybe petrosale nerve nerven i kanalen pterygoideus, som munder ud i fossa pterygopalatin og går til ganglion pterygopalatin.

Pterygopalatin ganglion (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm i størrelse, uregelmæssig i form, placeret i fossa pterygoideus, under og medialt for nervus maxillaris. Udløberne i cellerne i denne knude - postganglionære parasympatiske fibre - forbinder sig med nervus maxillaris og følger derefter som en del af dens grene (nasopalatin, palatinus major og palatinus, nasalnerver og pharyngealgren). Fra nervus zygomaticus passerer parasympatiske nervefibre ind i lacrimalnerven gennem dens forbindelsesgren med nervus zygomaticus og innerverer lacrimalkirtlen. Derudover er nervefibre fra ganglion pterygopalatinus gennem dens grene: nervus nasopalatinus (n. nasopalatin), palatinus major og palatinus (nn. palatini major et minores), posteriore, laterale og mediale nasalnerver (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), pharyngealgrenen (r. pharyngeus) - rettet mod at innervere kirtlerne i slimhinden i næsehulen, ganen og svælget.

Den del af de præganglionære parasympatiske fibre, der ikke er inkluderet i nervus petrosalis, forlader ansigtsnerven som en del af dens anden gren, chorda tympani. Efter at chorda tympani er forbundet med nerven lingualis, går de præganglionære parasympatiske fibre som en del af den til det submandibulære og sublinguale ganglion.

Submandibulær ganglion (ganglion submandibulare)

Uregelmæssigt formet, 3,0-3,5 mm i størrelse, placeret under stammen af den linguale nerve på den mediale overflade af den submandibulære spytkirtel. Den submandibulære ganglion indeholder parasympatiske nerveceller, hvis udløbere (postganglioniske nervefibre) som en del af kirtelgrenene er rettet mod den submandibulære spytkirtel for dens sekretoriske innervation.

Ud over de præganglionære fibre i den linguale nerve, nærmer den sympatiske gren (r. sympathicus) sig den submandibulære ganglion fra plexus placeret omkring ansigtsarterien. Kirtelgrenene indeholder også sensoriske (afferente) fibre, hvis receptorer er placeret i selve kirtlen.

Sublingual ganglion (ganglion sublinguale)

Inkonstant, placeret på den ydre overflade af den sublinguale spytkirtel. Den er mindre i størrelse end den submandibulære knude. Præganglioniske fibre (nodale grene) fra den linguale nerve nærmer sig den sublinguale knude, og kirtelgrene afgår fra den til spytkirtlen med samme navn.

3. Den parasympatiske del af nervus glossopharyngeus dannes af den inferiore spytkerne, ganglion otica og cellernes udløbere, der er placeret i dem. Axoner fra den inferiore spytkerne, der er placeret i medulla oblongata, som en del af nervus glossopharyngeus, forlader kraniehulen gennem foramen jugularis. Ved den nedre kant af foramen jugularis forgrener de præganglionære parasympatiske nervefibre sig som en del af nervus tympanicus (n. tympanicus) og trænger ind i trommehulen, hvor de danner en plexus. Derefter forlader disse præganglionære parasympatiske fibre trommehulen gennem kløften i nervus petrosalis minor i form af nerven med samme navn - nervus petrosalis minor (n. petrosus minor). Denne nerve forlader kraniehulen gennem brusken i den lacererede foramen og nærmer sig det otiske ganglion, hvor de præganglioniske nervefibre ender på cellerne i det otiske ganglion.

Øtisk ganglion (ganglion oticum)

Rund, 3-4 mm i størrelse, støder op til den mediale overflade af den mandibulære nerve under den ovale åbning. Denne knude dannes af parasympatiske nerveceller, hvis postganglioniske fibre er rettet mod den parotiske spytkirtel som en del af de parotiske grene af den auriculotemporale nerve.

1. Den parasympatiske del af vagusnerven består af vagusnervens bageste (parasympatiske) kerne, talrige knuder, der er en del af organets autonome plexus, og celleudløbere placeret i kernen og disse knuder. Axonerne fra cellerne i vagusnervens bageste kerne, placeret i medulla oblongata, går som en del af dens grene. Præganglioniske parasympatiske fibre når de parasympatiske knuder i de peri- og intraorganale autonome plexus [hjerte-, spiserørs-, lunge-, mave-, tarm- og andre autonome (viscerale) plexus]. I de parasympatiske knuder (ganglia parasympathica) i de peri- og intraorganale plexus er cellerne i den anden neuron i den efferente bane placeret. Disse cellers udløbere danner bundter af postganglioniske fibre, der innerverer de glatte muskler og kirtler i de indre organer, hals, bryst og mave.
2. Den sakrale del af den parasympatiske del af det autonome nervesystem er repræsenteret af de sakrale parasympatiske kerner, der er placeret i den laterale mellemliggende substans af II-IV sakrale segmenter af rygmarven, såvel som de bækkenbaserede parasympatiske knuder og processer i cellerne placeret i dem. Axonerne i de sakrale parasympatiske kerner forlader rygmarven som en del af de forreste rødder af rygmarven. Derefter går disse nervefibre som en del af de forreste grene af de sakrale rygmarvsnerver, og efter at de er gået ud gennem de forreste bækkenbaserede sakrale åbninger, forgrener de sig og danner de bækkenbaserede viscerale nerver (nn. splanchnici pelcici). Disse nerver nærmer sig de parasympatiske knuder i den inferiore hypogastriske plexus og knuderne i de autonome plexus, der er placeret nær de indre organer eller i selve organernes tykkelse, placeret i bækkenhulen. De præganglionære fibre i de bækkenbaserede viscerale nerver ender på cellerne i disse knuder. Processerne i cellerne i bækkenbaserede knuder er postganglionære parasympatiske fibre. Disse fibre er rettet mod bækkenorganerne og innerverer deres glatte muskler og kirtler.

Neuroner stammer fra rygmarvens laterale horn på sakralniveau, såvel som i hjernestammens autonome kerner (kernerne i IX og X kranienerver). I det første tilfælde nærmer præganglioniske fibre sig de prævertebrale plexus (ganglioner), hvor de afbrydes. Herfra begynder postganglioniske fibre, der er rettet mod væv eller intramurale ganglier.

I øjeblikket skelnes der også mellem et enterisk nervesystem (dette blev påpeget tilbage i 1921 af J. Langley), forskellen mellem hvilket og det sympatiske og parasympatiske system, udover dets placering i tarmen, er som følger:

1. enteriske neuroner er histologisk forskellige fra neuroner fra andre autonome ganglier;
2. i dette system er der uafhængige refleksmekanismer;
3. ganglier indeholder ikke bindevæv og kar, og gliale elementer ligner astrocytter;
4. har en bred vifte af mediatorer og modulatorer (angiotensin, bombesin, cholecystokinin-lignende stof, neurotensin, pankreatisk polypeptid, enfecaliner, substans P, vasoaktivt intestinalt polypeptid).

Adrenerg, kolinerg, serotonerg mediering eller modulering diskuteres, og ATP's rolle som mediator (purinergisk system) vises. AD Nozdrachev (1983), der betegner dette system som metasympatisk, mener, at dets mikroganglier er placeret i væggene i indre organer, der har motorisk aktivitet (hjerte, fordøjelseskanal, urinleder osv.). Funktionen af det metasympatiske system betragtes ud fra to aspekter:

1. transmitter af centrale påvirkninger til væv og
2. en uafhængig integrativ formation, der inkluderer lokale refleksbuer, der er i stand til at fungere med fuldstændig decentralisering.

De kliniske aspekter ved at studere aktiviteten i denne del af det autonome nervesystem er vanskelige at isolere. Der findes ingen tilstrækkelige metoder til at studere det, bortset fra at studere biopsimateriale fra tyktarmen.

Sådan er den efferente del af det segmentale vegetative system konstrueret. Situationen er mere kompliceret med det afferente system, hvis eksistens i det væsentlige blev benægtet af J. Langley. Flere typer vegetative receptorer er kendte:

1. tryk- og strækfølsomme strukturer såsom Vaterpacinianske blodlegemer;
2. kemoreceptorer, der registrerer kemiske skift; mindre almindelige er termo- og osmoreceptorer.

Fra receptoren går fibrene uafbrudt gennem de prævertebrale plexus, den sympatiske stamme, til det intervertebrale ganglion, hvor de afferente neuroner er placeret (sammen med somatiske sensoriske neuroner). Derefter går informationen ad to veje: langs spinothalamus-trakten til thalamus via tynde (C-fibre) og mellemstore (B-fibre) ledere; den anden vej går langs lederne med dyb sensitivitet (A-fibre). På rygmarvsniveau er det ikke muligt at skelne mellem sensoriske animalske og sensoriske vegetative fibre. Information fra de indre organer når utvivlsomt cortex, men under normale forhold realiseres den ikke. Eksperimenter med irritation af viscerale formationer indikerer, at evokerede potentialer kan registreres i forskellige områder af hjernebarken. Det er ikke muligt at detektere ledere i vagusnervesystemet, der bærer smertefølelsen. Mest sandsynligt går de langs de sympatiske nerver, så det er rimeligt, at vegetative smerter kaldes sympatalgier, ikke vegetagier.

Det er kendt, at sympatalgier adskiller sig fra somatiske smerter ved deres større diffusion og affektive akkompagnement. En forklaring på dette kan ikke findes i fordelingen af smertesignaler langs den sympatiske kæde, da de sensoriske baner passerer gennem den sympatiske truncus uafbrudt. Tilsyneladende er fraværet af receptorer og ledere i de vegetative afferente systemer, der bærer taktil og dyb følsomhed, samt thalamus' ledende rolle som et af de sidste modtagelsespunkter for sensorisk information fra de viscerale systemer og organer, vigtige.

Det er indlysende, at de vegetative segmentale apparater har en vis autonomi og automatisme. Sidstnævnte bestemmes af den periodiske forekomst af excitatoriske processer i de intramurale ganglier baseret på aktuelle metaboliske processer. Et overbevisende eksempel er aktiviteten af hjertets intramurale ganglier under transplantationsbetingelser, når hjertet praktisk talt er berøvet alle neurogene ekstrakardiale påvirkninger. Autonomi bestemmes også af tilstedeværelsen af en axonrefleks, når transmissionen af excitation udføres i systemet af et axon, såvel som af mekanismen for spinale viscerosomatiske reflekser (gennem rygmarvens forhorn). For nylig er der dukket data op om nodale reflekser, når lukningen udføres på niveau med de prævertebrale ganglier. En sådan antagelse er baseret på morfologiske data om tilstedeværelsen af en to-neuronkæde for følsomme vegetative fibre (den første følsomme neuron er placeret i de prævertebrale ganglier).

Hvad angår fællestræk og forskelle i organiseringen og strukturen af de sympatiske og parasympatiske dele, er der ingen forskelle i strukturen af neuroner og fibre mellem dem. Forskellene vedrører grupperingen af sympatiske og parasympatiske neuroner i centralnervesystemet (den thorakale rygmarv for førstnævnte, hjernestammen og den sakrale rygmarv for sidstnævnte) og placeringen af ganglierne (parasympatiske neuroner dominerer i knuder placeret tæt på det arbejdende organ, og sympatiske neuroner - i fjernere). Sidstnævnte omstændighed fører til, at i det sympatiske system er præganglioniske fibre kortere og postganglioniske fibre længere, og omvendt i det parasympatiske system. Denne egenskab har en betydelig biologisk betydning. Virkningerne af sympatisk irritation er mere diffuse og generaliserede, mens virkningerne af parasympatisk irritation er mindre globale og mere lokale. Det parasympatiske nervesystems virkningsfelt er relativt begrænset og vedrører primært indre organer, samtidig med at der ikke er væv, organer, systemer (inklusive centralnervesystemet), hvor fibrene i det sympatiske nervesystem ikke ville trænge ind. Den næste væsentlige forskel er den forskellige mediering ved enderne af postgangliefibre (mediatoren af prægangliefibre, både sympatiske og parasympatiske fibre, er acetylcholin, hvis effekt forstærkes af tilstedeværelsen af kaliumioner). Ved enderne af sympatiske fibre frigives sympatin (en blanding af adrenalin og noradrenalin), som har en lokal effekt og efter absorption i blodbanen en generel effekt. Mediatoren af parasympatiske postgangliefibre, acetylcholin, forårsager primært en lokal effekt og nedbrydes hurtigt af kolinesterase.

Begreberne synaptisk transmission er blevet mere komplekse i dag. For det første findes der i de sympatiske og parasympatiske ganglier ikke kun kolinerge, men også adrenerge (især dopaminerge) og peptiderge (især VIP - vasoaktivt intestinalt polypeptid). For det andet er den rolle, som præsynaptiske formationer og postsynaptiske receptorer spiller i moduleringen af forskellige former for reaktioner (beta-1-, α-2-, α-1- og α-2-adrenoreceptorer), blevet påvist.

Ideen om den generaliserede natur af sympatiske reaktioner, der forekommer samtidigt i forskellige systemer i kroppen, har vundet bred popularitet og har givet anledning til udtrykket "sympatisk tonus". Hvis vi bruger den mest informative metode til at studere det sympatiske system - måling af amplituden af den generelle aktivitet i de sympatiske nerver, bør denne idé suppleres og modificeres noget, da forskellige aktivitetsniveauer detekteres i individuelle sympatiske nerver. Dette indikerer differentieret regional kontrol af sympatisk aktivitet, dvs. på baggrund af generaliseret aktivering har visse systemer deres eget aktivitetsniveau. Således etableres der i hvile og under belastning forskellige aktivitetsniveauer i hud- og muskelfibrene i de sympatiske nerver. Inden for visse systemer (hud, muskler) observeres en høj parallelitet af sympatisk nerveaktivitet i forskellige muskler eller hud på fødder og hænder.

Dette indikerer en homogen supraspinal kontrol af visse populationer af sympatiske neuroner. Alt dette vidner om den velkendte relativitet af begrebet "generel sympatisk tonus".

En anden vigtig metode til vurdering af sympatisk aktivitet er niveauet af noradrenalin i plasma. Dette er forståeligt i forbindelse med frigivelsen af denne mediator i postganglioniske sympatiske neuroner, dens stigning under elektrisk stimulering af sympatiske nerver, såvel som under stressfulde situationer og visse funktionelle belastninger. Niveauet af noradrenalin i plasma varierer hos forskellige mennesker, men hos en given person er det relativt konstant. Hos ældre mennesker er det noget højere end hos unge mennesker. Der er etableret en positiv korrelation mellem hyppigheden af salver i sympatiske muskelnerver og plasmakoncentrationen af noradrenalin i venøst blod. Dette kan forklares med to omstændigheder:

1. Niveauet af sympatisk aktivitet i musklerne afspejler aktivitetsniveauet i andre sympatiske nerver. Vi har dog allerede diskuteret de forskellige aktiviteter i de nerver, der forsyner musklerne og huden;
2. Muskler udgør 40% af den samlede masse og indeholder et stort antal adrenerge slutninger, så frigivelsen af adrenalin fra dem vil bestemme niveauet af noradrenalinkoncentrationen i plasmaet.

På det tidspunkt var det umuligt at påvise en definitiv sammenhæng mellem arterielt tryk og plasma-noradrenalinniveauer. Derfor bevæger moderne vegetation sig konstant hen imod præcise kvantitative vurderinger i stedet for generelle bestemmelser om sympatisk aktivering.

Når man overvejer anatomien af det segmentale vegetative system, er det tilrådeligt at tage hensyn til embryologiske data. Den sympatiske kæde dannes som følge af forskydningen af neuroblaster fra medullærrøret. I den embryonale periode udvikles de vegetative strukturer hovedsageligt fra neuralkammen (crista neuralis), hvor en vis regionalisering kan spores; cellerne i de sympatiske ganglier dannes af elementer placeret langs hele neuralkammens længde og migrerer i tre retninger: paravertebralt, prævertebralt og prævisceralt. Paravertebrale klynger af neuroner danner den sympatiske kæde med vertikale forbindelser; højre og venstre kæder kan have krydsforbindelser på de nedre cervikale og lumbosakrale niveauer.

Prævertebrale migrerende cellemasser på niveau med abdominalaorta danner prævertebrale sympatiske ganglier. Præviscerale sympatiske ganglier findes nær bækkenorganerne eller i deres væg - præviscerale sympatiske ganglier (betegnet som det "minor adrenerge system"). I senere stadier af embryogenesen nærmer præganglioniske fibre (fra rygmarvsceller) sig de perifere autonome ganglier. Fuldførelsen af myeliniseringen af de præganglioniske fibre sker efter fødslen.

Hoveddelen af tarmganglierne udgår fra det "vagale" niveau af neuralkammen, hvorfra neuroblaster migrerer ventralt. Forstadierne til tarmganglierne er involveret i dannelsen af væggen i den forreste del af fordøjelseskanalen. De migrerer derefter kaudalt langs tarmen og danner Meissner- og Auerbachs plexus. De parasympatiske ganglier af Remak og nogle ganglier i den nedre del af tarmen dannes fra den lumbosakrale del af neuralkammen.

De vegetative perifere faciale ganglier (ciliære, pterygopalatine, aurikulære) er også formationer delvist af medullærtuben, delvist af trigeminusganglionet. De præsenterede data giver os mulighed for at forestille os disse formationer som dele af centralnervesystemet, ført ud til periferien - en slags forhorn i det vegetative system. Således er præganglioniske fibre aflange mellemliggende neuroner, velbeskrevne i det somatiske system, derfor er den vegetative to-neuronalitet i den perifere forbindelse kun synlig.

Dette er den generelle struktur af det autonome nervesystem. Kun segmentale apparater er virkelig specifikt autonome set fra de funktionelle og morfologiske positioner. Ud over de strukturelle træk, den langsomme impulsledningshastighed og mediatorforskelle, er holdningen til tilstedeværelsen af dobbelt innervation af organer af sympatiske og parasympatiske fibre fortsat vigtig. Der er undtagelser fra denne position: kun sympatiske fibre nærmer sig binyremarven (dette forklares ved, at denne formation i det væsentlige er et omdannet sympatisk ganglion); kun sympatiske fibre nærmer sig også svedkirtlerne, i hvis ende acetylcholin dog frigives. Ifølge moderne koncepter har blodkar også kun sympatisk innervation. I dette tilfælde skelnes der mellem sympatiske vasokonstriktorfibre. De få nævnte undtagelser bekræfter kun reglen om tilstedeværelsen af dobbelt innervation, hvor de sympatiske og parasympatiske systemer udøver modsatte virkninger på det arbejdende organ. Udvidelse og sammentrækning af blodkar, acceleration og deceleration af hjerterytmen, ændringer i bronkiernes lumen, sekretion og peristaltik i mave-tarmkanalen - alle disse forskydninger bestemmes af arten af påvirkningen fra forskellige dele af det autonome nervesystem. Tilstedeværelsen af antagonistiske påvirkninger, som er den vigtigste mekanisme for kroppens tilpasning til skiftende miljøforhold, dannede grundlag for den forkerte opfattelse af det autonome systems funktion i henhold til skalaprincippet [Eppinger H., Hess L., 1910].

Derfor mente man, at øget aktivitet i det sympatiske apparat burde føre til et fald i den parasympatiske divisions funktionelle evner (eller omvendt forårsager parasympatisk aktivering et fald i aktiviteten i det sympatiske apparat). I virkeligheden opstår en anden situation. Øget funktion af én division under normale fysiologiske forhold fører til kompenserende stress i apparaterne i en anden division, hvilket bringer det funktionelle system tilbage til homeostatiske indikatorer. Både suprasegmentale formationer og segmentale vegetative reflekser spiller en nøglerolle i disse processer. I en tilstand af relativ hvile, når der ikke er nogen forstyrrende effekter og intet aktivt arbejde af nogen art, kan det segmentale vegetative system sikre organismens eksistens ved at udføre automatiseret aktivitet. I virkelige situationer udføres tilpasning til skiftende miljøforhold og adaptiv adfærd med udtalt deltagelse af suprasegmentale apparater, hvor det segmentale vegetative system anvendes som et apparat til rationel tilpasning. Undersøgelsen af nervesystemets funktion giver tilstrækkelig begrundelse for den holdning, at specialisering opnås på bekostning af tab af autonomi. Eksistensen af vegetative apparater bekræfter kun denne idé.

[ 1 ]